4. El proceso de la germinación de semillas.
4.1. Concepto de germinación.
4.2. Tipos de germinación.
4.2.1. Germinación epígea.
4.2.2. Germinación hipógea.
4.3. Etapas del proceso de germinación.
4.3.1. Fase de hidratación o de imbibición.
4.3.2. Fase de germinación.
4.3.3. Fase de crecimiento.
4.4. Factores que afectan a la germinación.
4.4.1. Factores internos.
4.4.2. Factores externos.
4.5. Latencia y dormición en semillas.
4.5.1. Tipos de latencia o dormición.
4.5.2. Métodos para vencer la dormición o latencia de las semillas.
4.5.2.1. Escarificación.
4.5.2.2. Estratificación.
4.5.2.3. Hidratación o remojo de las semillas.
4.5.2.4. Aplicación exógena de giberelinas.
4.6. Tratamientos para mejorar la germinación de las semillas.
4.6.1. Pregerminación o priming.
4.6.2. Revestimiento de semillas.
4.6.2.1. Pildoración.
4.6.2.2. Peliculado o film coating.

4.3. Etapas del proceso de germinación.

En el proceso de germinación se pueden distinguir tres etapas o fases, las cuales se van a detallar a continuación:

4.3.1. Fase de hidratación o de imbibición.

La primera etapa que tiene lugar durante el proceso de germinación, es la absorción de agua por parte de la semilla. Sin esta etapa, el proceso de la germinación no puede darse.

El proceso de hidratación de los tejidos de la semilla es un proceso físico de duración variable. La duración del mismo va a depender de la cantidad de agua disponible en el medio que rodea a la semilla y de la composición química de la semilla, lo cual va a influir en la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno.

La entrada de agua en el interior de la semilla se debe a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio ambiente que la rodea. Durante la fase de imbibición, el agua penetra en el interior de la semilla provocando el hinchamiento de la misma. Una vez que la semilla se ha hidratado, comienza a activarse una serie de procesos metabólicos que son esenciales para que se produzcan las siguientes etapas de la germinación.

Algunos de los factores que pueden influir en esta etapa de la germinación pueden ser: el déficit o exceso hídrico del medio que rodea a la semilla, la velocidad de hidratación y la temperatura a la que tiene lugar la imbibición.

La sensibilidad de las semillas a un déficit hídrico va a ser variable según la especie, pero de manera general podemos decir, que la velocidad de germinación es menor cuando la semilla ha estado sometida a un déficit hídrico. También se ha observado que, en estas circunstancias, la semilla es más susceptible a las infecciones por hongos. El exceso hídrico también puede llegar a ser negativo ya que dificulta la llegada de oxígeno al embrión.

Respecto a la velocidad de hidratación hay que decir que una hidratación demasiado rápida puede acarrear alteraciones de tipo mecánico, como puede ser la rotura del eje embrionario, lo que afecta a la germinación y al posterior establecimiento de la plántula.

Y, por último, la imbibición a temperaturas bajas de las semillas de algunas especies, puede provocar alteraciones en el posterior crecimiento y desarrollo de las plantas. Por ejemplo, en el caso del algodón, si sus semillas son hidratadas a temperaturas inferiores a 5 °C, se produce anomalías durante el desarrollo de las raíces, produciendo un escaso crecimiento de la planta.

4.3.2. Fase de germinación.

Una vez que la semilla ha completado la fase de hidratación, entra en la segunda fase del proceso de germinación, denominada fase de germinación en sentido estricto y se denomina así porque representa el verdadero proceso de la germinación. En esta fase la absorción de agua se reduce de manera considerable, llegando incluso a detenerse.

Durante esta etapa se produce la activación generalizada del metabolismo de la semilla, dando lugar a todas las transformaciones metabólicas necesarias para el correcto desarrollo de la posterior plántula. Es decir, una vez que comienza la fase de germinación propiamente dicha, se van a producir una serie de reacciones metabólicas en el interior de la semilla, que van a dar como resultado la transformación de las macromoléculas de reserva, en moléculas solubles mucho más sencillas y asequibles para el embrión.

Como hemos comentado en apartados anteriores, los compuestos de reserva de las semillas son glúcidos, proteínas y lípidos, en mayor o menor proporción según la especie. Estas macromoléculas deben ser hidrolizadas por la acción de enzimas específicas, hasta sus unidades fundamentales, para que puedan ser utilizados en el metabolismo energético de la semilla.

Fig 9. Esquema de la movilización de las reservas de la semilla durante el proceso de germinación.

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4.3.3. Fase de crecimiento.

Es la última fase del proceso de germinación de las semillas y se caracteriza por el aumento de la absorción de agua, así como por el aumento de la actividad respiratoria. La extensión de la radícula a través de las envolturas seminales es el hecho que supone la finalización de la fase de germinación propiamente dicha y marca el inicio de esta tercera y última fase del proceso de germinación. Este proceso de extensión de la radícula está regulado por el potencial de presión de turgencia y requiere de la flexibilización de las paredes celulares del eje embrionario situado debajo de la base del hipocótilo. La señal que induce el inicio de la elongación y el mecanismo íntimo de ésta no se conoce con exactitud, sin embargo, existen tres posibilidades. La primera de ellas es que la acumulación de solutos osmóticos provoque el incremento de la presión de turgencia. La segunda posibilidad es el aumento de la extensibilidad de las paredes celulares, previo al inicio de la elongación. Y la tercera y última posibilidad es la acción conjunta de los procesos de elongación de la radícula y la relajación de los tejidos que la rodean.

Mientras que en las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles, las semillas que alcanzan la fase de crecimiento no pueden volver a las etapas anteriores del proceso, es decir, entran en una situación fisiológica irreversible, y en el caso de que no se den las condiciones adecuadas para que esta fase pueda seguir adelante, la semilla morirá.

Una vez que la radícula rompe las cubiertas seminales, se inicia el desarrollo de la plántula, dando lugar a un proceso complejo, que implica un elevado gasto energético obtenido mediante la movilización de las reservas nutritivas de las semillas.

Fig 10. Esquema del proceso de absorción de agua por las semillas durante el proceso de germinación. (Esquema elaborado a partir del esquema de Bewley & Black, 1982).

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Cap. 1
   El proceso de la germinación de semillas. Conceptos y tipos de germinación
Cap. 2
   El proceso de la germinación de semillas. Etapas
Cap. 3
   El proceso de la germinación de semillas. Factores que afectan a la germinación
Cap. 4
   El proceso de la germinación de semillas. Latencia y dormición en semillas
Cap. 5
   El proceso de la germinación de semillas. Cómo mejorar la germinación

El proceso de la germinación de semillas. Etapas

El proceso de germinación de semillas incluye los siguientes cinco etapas o pasos.

Estas cinco etapas o fases que ocurren durante la germinación de la semilla son: (1) Imbibición (2) Respiración (3) Efecto de la luz sobre la germinación de la semilla (4) Movilización de las reservas durante la germinación de la semilla y el papel de los reguladores del crecimiento y (5) Desarrollo del eje del embrión en la plántula.

Etapa 1- Imbibición

El primer paso en la germinación de la semilla es la imbibición, es decir, la absorción de agua por la semilla seca. La imbibición provoca la inflamación de la semilla a medida que los componentes celulares se rehidratan. La hinchazón se produce con mucha fuerza. Rompe las cubiertas de las semillas y permite que la radícula salga en forma de raíz primaria.

La imbibición se logra debido a la rehidratación de macromoléculas estructurales y de almacenamiento, principalmente la pared celular y los polisacáridos y proteínas de almacenamiento. Muchas semillas contienen polisacáridos adicionales, que no se encuentran comúnmente en los tejidos vegetativos. Las semillas empacadas en seco en una botella pueden agrietarse al absorber agua y se hinchan.

Etapa 2- Respiración

La imbibición de agua provoca la reanudación de la actividad metabólica en la semilla rehidratada. Inicialmente, su respiración puede ser anaeróbica (debido a la energía proporcionada por la glucólisis) pero pronto se vuelve aeróbica cuando el oxígeno comienza a ingresar a la semilla. Las semillas de plantas acuáticas, como también el arroz, pueden germinar bajo el agua utilizando oxígeno disuelto.

Las semillas de plantas adaptadas a la vida en la tierra no pueden germinar bajo el agua porque requieren más oxígeno. Estas semillas obtienen el oxígeno del aire contenido en el suelo. Es por esta razón que la mayoría de las semillas se siembran en el suelo suelto cerca de la superficie. Arar y cavar airea el suelo y facilita la germinación de las semillas. Por lo tanto, las semillas plantadas más profundamente en el suelo en suelos anegados a menudo no germinan debido a la falta de oxígeno.

Etapa 3 – Efecto de la luz sobre la germinación de semillas

Las plantas varían mucho en respuesta a la luz con respecto a la germinación de semillas. Las semillas que responden a la luz para su germinación se denominan fotoblásticas. Se reconocen tres categorías de semillas fotoblásticas: fotoblásticas positivas, fotoblásticas negativas y no fotoblásticas. Las semillas fotoblásticas positivas (lechuga, tabaco, muérdago, etc.) no germinan en la oscuridad, pero requieren exposición a la luz solar (puede ser por un período breve) para germinar.

Las semillas fotoblásticas negativas (cebolla, lirio, Amaranthus, Nigella, etc.) no germinan si se exponen a la luz solar. Las semillas no fotoblásticas germinan independientemente de la presencia (exposición) o ausencia (no exposición) de luz.

En estas semillas sensibles a la luz, la región roja del espectro visible es más eficaz para la germinación. La región roja lejana (la región inmediatamente después de la región roja visible) invierte el efecto de la luz roja y hace que la semilla esté inactiva. La sensibilidad al rojo y al rojo lejano de las semillas se debe a la presencia de un pigmento fotorreceptor de color azul, el fitocromo. Es una ficobiloproteína y se distribuye ampliamente en plantas.

El fitocromo es un pigmento regulador que controla muchos procesos de desarrollo dependientes de la luz en plantas además de la germinación en semillas sensibles a la luz. Estos incluyen la fotomorfogénesis (proceso de desarrollo regulado por la luz) y la floración en una variedad de plantas.

Control de germinación de fitocromo y rojo-lejano-rojo reversible:

El pigmento fitocromo que absorbe la luz se presenta en dos formas interconvertibles Pr y Pfr. Pr es metabólicamente inactivo. Absorbe la luz roja (660 nm) y se transforma en Pfr metabólicamente activo (fig. 4.10). Este último promueve la germinación y otros procesos controlados por fitocromos en las plantas. Pfr vuelve a Pr después de absorber el rojo lejano (730 nm.).

También en la oscuridad, Pfr cambia lentamente a Pr. Debido a esta oscilación del fitocromo entre el estado Pr y Pfr, el sistema ha sido denominado como “sistema de pigmento rojo-rojo lejano reversible” o, en resumen, sistema de fitocromo. El tratamiento con luz roja (R) estimula la germinación de semillas, mientras que el tratamiento con luz roja lejana (FR), por el contrario, tiene un efecto inhibidor.

Examinemos la germinación de semillas en semillas fotoblásticas positivas, por ejemplo, lechuga (Lactuca sativa). Cuando se dan una breve exposición de longitudes de onda de luz roja (R, 660 nm.) Y roja lejana (FR, 730, nm.) A semillas empapadas en sucesión cercana, la naturaleza de la luz proporcionada en la última exposición determina la respuesta de semillas. La exposición a la luz roja (R) estimula la germinación de las semillas. Si la exposición a la luz roja (R) va seguida de la exposición a la luz roja lejana (FR), el efecto estimulante de la luz roja (R) se anula.

Este truco se puede repetir varias veces. Lo que es crucial para la germinación de las semillas es la calidad de la luz a la que están expuestas en último lugar. Esto también indica que las respuestas inducidas por la luz roja (R) se invierten con la luz roja lejana (FR).

Todo esto se puede mostrar como se indica a continuación:

El requerimiento de luz para la germinación de las semillas puede ser reemplazado por hormonas como giberelinas o citoquininas. Varios procesos de desarrollo de plantas controladas por fitocromo pueden ser imitados por hormonas apropiadas administradas individualmente o en combinación con otras hormonas en el momento correcto.

Etapa 4 – Movilización de reservas durante la germinación de semillas y papel de los reguladores del crecimiento

Durante la germinación, las células del embrión reanudan la actividad metabólica y experimentan división y expansión. El almidón, las proteínas o las grasas almacenados necesitan ser digeridos. Estas conversiones celulares se producen mediante el uso de la energía proporcionada por la respiración aeróbica.

Dependiendo de la naturaleza de la semilla, las reservas de alimentos pueden almacenarse principalmente en el endospermo (muchas monocotiledóneas, granos de cereales y ricino) o en los cotiledones (muchas dicotiledóneas como guisantes y frijoles). Se han realizado investigaciones exhaustivas sobre la movilización de reservas desde el endospermo al embrión a través de un cotiledón en forma de escudo (escutelo) en varios granos de cereales (Fig. 4.11).

La capa externa de células especiales (capa de aleurona) del endospermo produce y secreta enzimas hidrolizantes (como amilasas, proteasas). Estas enzimas provocan la digestión, es decir, la descomposición de los alimentos almacenados, como el almidón y las proteínas, en las células internas del endospermo.

El alimento insoluble se vuelve soluble y el alimento complejo se simplifica. Estas soluciones alimenticias más simples, que comprenden azúcares y aminoácidos así formados, se diluyen con agua y pasan hacia el epicotilo, hipocótilo, radícula y plúmula en crecimiento a través del cotiledón.

El ácido giberélico juega un papel importante en el inicio de la síntesis de enzimas hidrolizantes. La giberelina, por lo tanto, promueve la germinación de las semillas y el crecimiento temprano de las plántulas. La asimilación de este alimento por el órgano en crecimiento induce el crecimiento y la plántula pronto asume su forma final.

Es muy significativo señalar que la hormona inductora de la latencia, el ácido abscísico (ABA), impide la germinación. Se ha demostrado que la concentración de ABA aumenta durante el inicio de la latencia del embrión durante el desarrollo de la semilla en varios tipos de semillas.

Cuando los embriones jóvenes de algodón se extraen y se hacen crecer en cultivo, continúan creciendo sin el desarrollo de latencia. La latencia en tales casos puede ser inducida por la adición de ABA en una etapa crucial de crecimiento.

Etapa 5- Desarrollo del eje embrionario en plántula:

Después de la translocación de los alimentos y su posterior asimilación, las células del embrión en las regiones de crecimiento se vuelven metabólicamente muy activas. Las células crecen en tamaño y comienzan a dividirse para formar la plántula.

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