Los plasmodesmos son canales microscópicos que atraviesan las paredes celulares de las plantas conectando el citoplasma de las células

Se llama plasmodesmos a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares, manteniendo interconectadas las células continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular, como las plantas o los hongos.[1]​ Permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma entre célula y célula comunicándolas, atravesando las dos paredes adyacentes a través de perforaciones acopladas, que se denominan punteaduras cuando solo hay pared primaria. Cada plasmodesmo es recorrido a lo largo de su eje por un desmotúbulo, una estructura cilíndrica especializada del retículo endoplasmático.[2]​

Al hallarse unidos entre sí los protoplastos de las células vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto único.[3]​ El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico.[4]​ Las paredes celulares, los lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando también un continuo, se contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en él se conoce como transporte apoplástico.

Los plasmodesmos se forman en células vegetales que se originan a partir de la división de una misma célula madre. Cuando ha ocurrido la cariocinesis, la célula vegetal madre se ha convertido en una célula con dos núcleos hijos, se produce a continuación la citocinesis, que toma una forma distinta en células vegetales que en células desnudas, sin pared, de los animales. Durante la división de la célula vegetal se pone en marcha la formación de pared entre los dos núcleos, en el plano ecuatorial de la célula, dentro de vesículas procedentes del aparato de Golgi. Esta pared no se completa, sino que conserva las perforaciones a través de las cuales se mantiene la continuidad del citoplasma en forma de plasmodesmos. Cabe señalar que por un plasmodesmo solo pueden ser transportadas sustancias de hasta 800 daltons.

Referencias

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Los plasmodesmos son pequeños conductos en las paredes celulares que permiten el paso de moléculas entre citoplasmas de células vegetales vecinas. Son la principal vía de comunicación entre células próximas, sobre todo en aquellos lugares alejados de los vasos conductores. El intercambio de sustancias por los plasmodesmos es la forma más común de intercambiar moléculas entre las células vegetales. De hecho, sólo algunas células muy especializadas, o durante procesos de diferenciación celular, tienen la vía de comunicación por plasmodesmos muy reducida o incluso cortada.

1. Morfología

La mayoría de los plasmodesmos son canales rectos (Figura 1), pero los hay más complejos, por ejemplo algunos ramificados. Tienen un diámetro de unos 30 nm y una longitud de unos 100 nm. En las plantas terrestres los plasmodesmos tienen dos regiones, la del orificio de entrada y la interna. Además, están formados por tres componentes: una membrana plasmática que tapiza el hueco en la pared celular y se continúa con las membranas plasmáticas de las dos células contiguas, por cisternas de retículo endoplasmático comprimidas (conocidas en conjunto como desmotúbulo) y situadas en el interior de dichos conductos, por fluido citosólico llenando los espacios entre membranas, en el que se han encontrado proteínas del citoesqueleto como la actina y la miosina. La membrana plasmática del plasmodesmo parece tener una composición lipídica diferentes al resto de la membrana plasmática de las células. Las membranas del desmotúbulo se continúan con las del retículo endoplasmático y están tan comprimidas que prácticamente no hay espacio entre ellas. La calosa suele recubrir la cara de la pared celular en el plasmodesmo a la altura del cuello o reborde en la entrada al plasmodesmo (Figura 2).

Figura 1. Plasmodesmos en la pared celular primaria. En la parte de abajo de muestra un dibujo de una sección de microscopía electrónica. Figura 2. Estructura de un plasmodesmo (modificado de Lee 2015)

Los plasmodesmos pueden ser primarios o secundarios. Los primarios se forman durante la división celular y por tanto durante la formación de la pared celular. Los secundarios se forman una vez formada la pared celular. Los plasmodesmos secundarios son normalmente ramificados y las ramas se generan normalmente durante la formación de la pared secundaria. Son importantes para la conexión de células que pertenecen a linajes diferentes como las vasculares y las parenquimáticas, o las epidérmicas y las parenquimáticas.

2. Función

Los plasmosdesmos son esenciales para transportar moléculas entre las células de las plantas y también desde y hacia los haces vasculares. Por ejemplo, moléculas como agua, azúcares, hormonas, proteínas y ARN (ARN mensajeros incluidos) viajan por los plasmodesmos hasta el floema. Las moléculas de tamaño menor o igual a 7 kDa pueden cruzar libremente el plasmodesmo por difusión. Sin embargo, hay datos de moléculas mucho más grandes, de hasta 10 kDa, que pueden cruzar los plasmodesmos. Incluso que proteínas más grandes podrían cruzarlos cuando son desplegadas por otras proteínas llamdas chaperonas. Las proteínas de los tubos cribosos, que no poseen núcleo ni ribosomas, se cree que llegan a cruzando los plasmodesmos desde las células acompañantes. En los embriones parece que todas las células están conectadas por plasmodesmos formando un gran sincitio. Sólo cuando van a establecer linajes celulares de células diferenciadas, dichos linajes desconectan sus plasmodesmos con las células de los otros linajes. Los plasmodesmos son también una vía para la propagación de los virus por la planta.

Este tipo de viaje de citoplasma en citoplasma se denomina vía simplasto. Simplasto se refiere a todos los citoplasmas conectados por plasmodesmos. El espacio extracelular se denomina apoplasto y cuando las moléculas viajan extracelularmente se llama difusión vía apoplasto. Hay que tener en cuenta que las moléculas no viajan por el interior de las cisternas del retículo endoplasmático que forman el desmotúbulo, sino por el pasaje que queda entre las membranas del retículo endoplamático y la membrana plasmática. Lo que sí pude ocurrir esque haya transporte de moléculas de membrana mediante movimientos laterales por difusión en las propias membranas.

La conexión entre células por plasmodesmos es tan alta que las moléculas que son propias de unas células y no de otras necesitan mecanismos para ser retenidos en dichas células y no difundir a través de estos poros. Las moléculas que son específicas de ciertas células lo son porque son muy grandes para cruzar por los plasmodesmos o porque son ancladas o incorporadas en estructuras como orgánulos celulares. En realidad si una célula quiere tener una expresión diferencial de genes respecto a sus vecinas debe reducir enormemente la comunicación por plasmodesmos y en realidad esto ocurre, por ejemplo, durante la morfogénesis, el desarrollo de las flores o la formación de las raíces laterales. En los meristemos se ha propuesto que las líneas celulares se establecen por la posición de la células en el meristemo, por lo que el control de la comunicación entre células en estas estructuras es crucial. Además, el mantenimiento de los gradientes de auxina es necesario para la diferenciación de numerosas estructuras de la planta. Los plasmodesmos participan en el mantenimiento de estos gradientes restringiendo la permeabilidad de esta hormona. La acumulación de calosa es un mecanismo para disminuir el diámetro útil de difusión del plasmodesmo, y varía según las condiciones fisiológicas. La deposición de calosa es además extremadamente rápida, del orden de minutos. Igual que se sintetiza y deposita en los plasmodesmos, la calosa puede ser eliminada de ellos por enzimas.

Las plantas tienen la capacidad regular el flujo de sustancias a través de los plasmodesmos. Se cree que está mediado por los filamentos de actina localizados en la zona del cuello, por un mecanismo tipo esfinter. También son capaces de cerrar los plasmodesmos cuando esta circulación entre células pueda ser perjudicial, por ejemplo, durante una infección o daño del tejido. Un mecanismo inicial es rellenar los huecos de los plasmodesmos con calosa. La calosa se sintetiza en respuesta a proteínas bacterianas o fúngicas.

Actualmente se considera a los plasmodesmos también como centrales de señalización puesto que diversas proteínas, entre ellas varios tipos de receptores, se concentran en sus membranas, bien plasmática o del desmotúbulo. Algunas de estas proteínas están relacionadas con respuestas de defensa de la planta e influyen en la deposición de calosa y otras con procesos de diferenciación celular.

Evolutivamente, los plasmodesmos se han inventado de manera independiente por organismos como las algas y las plantas que tienen tejidos parenquimáticos, es decir, con células que se pueden dividir en las tres dimensiones, y con paredes celulares.

Bibliografía

Brunkard JO, Zambryski PC 2017. Plasmodesmata enable multicellularity: new insights into their evolution, biogenesis, and functions in development and immunity. Current opinion in plant biology. 35:76-83.

Jackson D. 2015. Plasmodesmata spread their influence. F1000Prime Reports. 7:25.

Lee JY. 2015. Plasmodesmata: a signaling hub at the cellular boundary. Current opinion in plant biology. 27: 133-140.

Definición de

Se denomina plasmodesmo al conducto que se halla en una pared celular y que posibilita que las moléculas pasen entre los citoplasmas de las células contiguas. Los plasmodesmos funcionan como vías de comunicación intercelulares.

Se entiende por célula a la unidad tanto morfológica como funcional que representa la parte más pequeña de cualquier ser vivo. Dicho de otras palabras, no existe otro elemento de menor tamaño que se pueda considerar vivo. La cantidad de células presentes en un ser vivo se usa para clasificarlo: a grandes rasgos podemos decir que los unicelulares tienen una sola y los pluricelulares, dos o más.

Otro de los conceptos mencionados en el primer párrafo es el de molécula, un conjunto de dos o más átomos que tienen una carga eléctrica neutra y con suficiente estabilidad. Éstos deben encontrarse en una configuración bien definida y estar unidos por enlaces covalentes o iónicos, ambos pertenecientes a los de tipo químicos fuertes. En ámbitos como la bioquímica y la química orgánica, este término se puede usar como sinónimo de compuesto orgánico.

Aunque algunos son ramificados, la mayoría de los plasmodesmos son rectos. Se componen de una membrana plasmática, el desmotúbulo (formado por cisternas del retículo endoplasmático) y fluido citosólico.

El retículo endoplasmático o endoplásmico es un orgánulo que se distribuye por el citosol de una célula eucariota (el líquido que se encuentra en su interior). Su principal función es sintetizar las proteínas.

Cuando los plasmodesmos se desarrollan en el marco de la división celular, se denominan plasmodesmos primarios. En cambio, si aparecen cuando la pared celular ya está formada, se habla de plasmodesmos secundarios.

El concepto de división celular es de importancia vital en el ciclo de las células, ya que es de este modo que se reproducen y, a gran escala, que crecemos los seres vivos. En el caso de los organismos unicelulares, la división se da por medio de la reproducción asexual, mientras que en los pluricelulares se desarrollan tejidos.

En las células vegetales, los plasmodesmos constituyen el vehículo más habitual para el intercambio de sustancias. Esto se debe a que permiten el transporte de moléculas entre las células. Así, proteínas, hormonas y azúcares, por ejemplo, pueden dirigirse hacia el floema a través de los plasmodesmos.

Las proteínas son macromoléculas que se forman por aminoácidos dispuestos en cadenas lineales. Se sintetizan por medio de la acción de los ribosomas y de una molécula de ARNm (ácido ribonucleico mensajero). Las hormonas son sustancias que segregan ciertas células que se ubican en las gándulas llamadas endocrinas, las cuales no tienen conductos, o en las epiteliales, que influyen en el modo de funcionar de otras células.

También se mencionan los azúcares, los glúcidos que suelen resultar dulces al paladar. En este grupo encontramos los monosacáridos, los disacáridos y los polisacáridos.

Por los plasmodesmos también pueden circular virus. Por eso, frente a una infección, las plantas pueden bloquear los plasmodesmos, enviando calosa para el relleno de los espacios de los conductos.

Recordemos que un virus es un agente infeccioso que no está formado por células y solamente puede ser observado haciendo uso de un microscopio.

Puede decirse que los plasmodesmos funcionan a modo de compuertas. Se trata de canales que regulan y promueven la comunicación entre células vegetales, facilitando el traslado de sustancias.

Otra manera de entender a los plasmodesmos es como puentes que conectan a las células entre sí. Cada plasmodesmo tiene entre 50 y 60 nanómetros de diámetro y está en condiciones de atravesar paredes celulares con un grosor de hasta unos 90 nanómetros. Gracias a los plasmodesmos, las moléculas de mayor tamaño pueden superar la pared celular, que es dura y rígida.